背景及概述^[1]

乳酸菌是指發(fā)酵糖類主要產(chǎn)物為乳酸的一類無芽孢、革蘭氏染色陽(yáng)性細(xì)菌的總稱。大多數(shù)不運(yùn)動(dòng)，少數(shù)以周毛運(yùn)動(dòng)。菌體常排列成鏈。在其發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵，而產(chǎn)物中除乳酸外還有較多乙酸、乙醇、CO2等物質(zhì)的稱為異型乳酸發(fā)酵。有微好氧菌和專性厭氧菌。根據(jù)細(xì)胞為球狀或桿狀，可分為兩大類，即乳酸鏈球菌族(Streptococceae)和乳酸桿菌族(Lactobacilleae)。乳酸鏈球菌族，菌體球狀，通常成對(duì)或成鏈，在固體培養(yǎng)基上菌落較小，生長(zhǎng)緩慢。多數(shù)為同型發(fā)酵，如鏈球菌屬(Streptococcus)，是與人類關(guān)系密切的重要菌群，有些菌是人和溫血?jiǎng)游锏闹虏【?；有些是人體的正常菌群存在于口腔和腸道；有些是乳制品及植物發(fā)酵食品中的常用菌，常在食品工業(yè)中使用，如乳鏈球菌(S.lactis)。少數(shù)為異型發(fā)酵，如腸膜狀明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)是制藥工業(yè)上生產(chǎn)右旋糖酐(即代血漿)的重要菌種，但也是制糖工業(yè)的一種害菌，常使糖汁發(fā)粘稠而無法加工。乳酸桿菌族，菌體桿狀，單個(gè)或成鏈，有時(shí)成絲狀、產(chǎn)生假分枝。根據(jù)其利用葡萄糖后的產(chǎn)物不同，分為同型發(fā)酵群和異型發(fā)酵群。多數(shù)種可發(fā)酵乳糖，而不利用乳酸，發(fā)酵后可將pH下降至6.0以下。本族中以乳酸桿菌屬(Lactobacillus)最為重要，大多是工業(yè)上尤其是食品工業(yè)上的常用菌種。存在于乳制品，發(fā)酵植物食品如泡菜、酸菜，青貯飼料，及人的腸道、尤其是乳兒腸道中。工業(yè)生產(chǎn)乳酸常用高溫發(fā)酵菌。例如德氏乳酸桿菌(L.delbrueckii)，最適生長(zhǎng)溫度為45℃，此菌在乳酸制造和乳酸鈣制造工業(yè)上廣泛應(yīng)用。

分類^[3]

乳酸菌第1次是從牛奶中分離出來的，現(xiàn)常在一些食物和發(fā)酵產(chǎn)品中發(fā)現(xiàn)，在自然界中種類繁多，分布極廣，其中能進(jìn)行乳酸發(fā)酵的大部分是細(xì)菌，有些為球菌、有些為桿菌，一般都不會(huì)運(yùn)動(dòng)，它們以單糖(葡萄糖、果糖、半乳糖)、雙糖(蔗糖、麥芽糖、乳糖)為基質(zhì)，代謝產(chǎn)物主要是乳酸，有些乳酸菌屬耐氣性厭氧微生物，它們的產(chǎn)能雖不需氧，但在有無氧的條件下都能進(jìn)行典型的乳酸發(fā)酵。目前自然界已發(fā)現(xiàn)的這類菌在細(xì)菌分類學(xué)上劃分至少有18個(gè)屬，涉及到的有關(guān)屬則更多。這些屬包括：乳酸桿菌屬(Lactobacillus)、肉食桿菌屬(Carnobacterium)、雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)、鏈球菌屬(Streptococcus)、腸球菌屬(Enterococcus)、乳球菌屬(Lactococcus)、明串珠球菌(Leuconostoc)、片球菌屬(Pediococcus)、氣球菌屬(Aerococcus)、奇異菌屬(Atopobium)、漫游球菌屬(Vagococcus)、利斯特氏菌屬(Listeria)、芽孢乳桿菌屬(Sporolactobacilus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)的少數(shù)種、環(huán)絲菌屬(Brochothrix)、丹毒絲菌屬(Erysipelothrix)、孿生菌屬(Gemella)和糖球菌屬(Saccharococcus)等。常見的球形乳酸菌主要有：鏈球菌屬，多見于動(dòng)物及動(dòng)物性制品上；明串珠菌屬，多見于植物體及植物制品之上?，F(xiàn)實(shí)現(xiàn)用其進(jìn)行膳食補(bǔ)充Vk2及甲基萘醌類物質(zhì)；片球菌屬，又稱足球菌，多數(shù)生活在植物及其制品上。

常見的桿形乳酸菌是乳桿菌屬，約有20多種。乳桿菌屬多為桿狀、直形或稍彎曲的無芽孢桿菌。微需氧，但在厭氧環(huán)境下生長(zhǎng)更好。最適合生長(zhǎng)的溫度為30~40℃，最適合生長(zhǎng)的pH值為5.5~6.2，但在pH3.5時(shí)仍然生長(zhǎng)，動(dòng)、植物及其制品上均可找到它們。乳酸菌經(jīng)乳酸發(fā)酵的方式將糖類分解為乳酸。從其生化機(jī)制來看，乳酸發(fā)酵分為2大類型：若發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸(達(dá)到80%以上)，稱為正型乳酸發(fā)酵，如乳酸鏈球菌(Streptoeoccuslactis)、乳酪鏈球(Streptococcuscremoris)、干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)等。整個(gè)過程是葡萄糖經(jīng)雙磷酸已糖途徑，經(jīng)2次磷酸化后形成l-6二磷酸果糖再經(jīng)醛縮酶分解成2個(gè)三碳化合物，然后脫氫氧化成為二分子丙酮酸，最后丙酮酸接受氫還原成乳酸。若發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸之外還有乙酸、乙醇、二氧化碳、H2，稱為異型乳酸發(fā)酵，如明串珠菌(Leuconostoc)、乳酸桿菌(Lactobacillus)等。葡萄糖經(jīng)單磷酸己糖途徑形成6-磷酸葡萄糖酸，然后脫羧形成5-磷酸木酮糖，再裂解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸；3-磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸；而乙酰磷酸接受氫還原成為乙醇。

生理特性及生物學(xué)功能^[3]

乳酸菌均歸類于乳酸菌科(Lactobac-teriaceae)。這些細(xì)菌形態(tài)上差異頗大，既有長(zhǎng)桿狀或短桿狀的，又有圓形的；所有種類都是革蘭陽(yáng)性菌，不形成芽孢，大多不會(huì)運(yùn)動(dòng)，都屬于專性發(fā)酵菌。乳酸菌能夠在空氣或氧氣下生長(zhǎng)，雖然它們是厭氧菌，但具有一定的耐氧能力。乳酸菌的生長(zhǎng)需要輔助因子，他們大多需要某些維生素(核黃紊、硫胺素、泛酸、煙酸、葉酸、生物素)、氨基酸、嘌呤和嘧啶，且乳酸菌具有大部分微生物所沒有的利用乳糖的能力，生殖方式為裂殖，并具有一些特殊的生活特點(diǎn)。一方面，乳酸菌具有強(qiáng)抗酸能力，例如在一些含糖豐富的食物制作過程中，雖然其他很多的菌類也能生長(zhǎng)，但因乳酸菌不斷地產(chǎn)生乳酸，可使得環(huán)境變酸而殺死多種不耐酸的細(xì)菌。另一方面，大部分乳酸菌具有很強(qiáng)的抗鹽性，能夠在5%以上NaCl濃度的環(huán)境中生存。例如在某些腌制品中，其他不抗鹽的有害菌不能生存而獨(dú)有乳酸菌能正常生長(zhǎng)，可增加食物的風(fēng)味。值得一提的是常見的乳酸菌都不具有細(xì)胞色素氧化酶，所以不大會(huì)使硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，因而各種乳制品、腌制品中因乳酸菌代謝產(chǎn)生亞硝酸鹽的可能性極小，這對(duì)于保護(hù)人體健康是非常有利的。乳酸菌也不具有氨基酸脫羧酶，不產(chǎn)生胺類物質(zhì)，也不產(chǎn)生吲哚和H2S，因而乳酸菌不會(huì)使食物發(fā)生腐敗及產(chǎn)生異味。乳酸菌對(duì)腸道內(nèi)菌群的組成具有非常重要的影響，他們?cè)谀c道中對(duì)其他微生物具有拮抗作用，例如：產(chǎn)生有機(jī)酸、揮發(fā)性脂肪酸、乳酸，可降低生境內(nèi)氧化還原電位和p值，抑制外襲菌的生長(zhǎng)和定植；產(chǎn)生過氧化氫爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)；產(chǎn)生抗菌性代謝產(chǎn)物。乳酸菌可以刺激分泌型IgA的產(chǎn)生，并且增加干擾素-Υ的生成，而且乳酸菌還可以激活特異性和非特異性的免疫細(xì)胞，但只是部分特定的乳酸菌，這主要視細(xì)胞壁的組成而定。相關(guān)報(bào)道指出，乳酸菌具有可以抑制植物病原體和真菌的作用。

乳酸菌的應(yīng)用^[3]

乳酸菌與人類的關(guān)系十分密切，它的應(yīng)用歷史悠久，遠(yuǎn)在古代，人類就巳經(jīng)在釀造和食品加工等方面不自覺地啟用了乳酸菌。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，人類對(duì)乳酸菌進(jìn)行了深入地研究，但是人類能動(dòng)地研究和利用乳酸菌還是近半個(gè)世紀(jì)以來的事。為了擴(kuò)大人類食物的來源，豐富食品種類，提高食品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，在乳酸菌的應(yīng)用方面開辟了許多新的應(yīng)用領(lǐng)域，特別是在食品工業(yè)方面，乳酸菌得到了非常廣泛的應(yīng)用。

1. 乳酸菌在食品工業(yè)中的應(yīng)用

1)改善食品風(fēng)味：乳酸菌生成的乳酸和醋酸等可與酵母產(chǎn)生的醇類酯化，形成酯類香味物質(zhì)。例如利用明串珠菌屬和乳桿菌屬的部分乳酸菌進(jìn)行乳酸發(fā)酵，它們能轉(zhuǎn)化糖生成雙乙酰、乙酰甲基原醇和3-羥基丁酮等芳香成分；此外，有的乳酸菌可將蛋白質(zhì)分解成肽和氨基酸，這些分解產(chǎn)物可使食品具有豐富而獨(dú)特的風(fēng)味。乳酸菌還能降解某些原料的異昧，如保加利亞乳桿菌在發(fā)酵牛奶時(shí)，可以除去牛奶的生臭味，并產(chǎn)生微弱的香味，同時(shí)，乳中的低聚糖還會(huì)在人體腸道內(nèi)產(chǎn)生一股難聞的怪味，但經(jīng)嗜熱鏈球菌或保加利亞乳桿菌發(fā)酵后，則生成無臭且可口的酸乳酪。

2）保健作用：微生物的平衡是腸道內(nèi)維持動(dòng)態(tài)平衡的重要因素之一，并且像酸奶酪和酸奶的補(bǔ)充已經(jīng)被證實(shí)可以控制腹瀉。大量動(dòng)物模型研究和臨床試驗(yàn)證明發(fā)酵產(chǎn)品可以改善乳糖不耐癥、治療病毒性腹瀉或者與抗生素相關(guān)的腹瀉，而在這些微生物中，乳酸菌的治療效果是其他微生物的幾倍。乳酸飲料對(duì)許多致病菌和腐敗性腸內(nèi)菌顯示出異常的阻礙作用，使腸內(nèi)維持一定的生理狀態(tài)。乳酸菌進(jìn)入腸道后迅速生長(zhǎng)代謝，產(chǎn)生的乳酸、二氧化碳使腸內(nèi)pH值迅速降低，抑制了一些腐敗菌、致病菌生長(zhǎng)。同時(shí)，乳鏈球菌產(chǎn)生的多肽抗菌素-乳酸鏈球菌素(Nisin)能抑制革蘭陽(yáng)性微生物的生長(zhǎng)。日本最初將酸乳稱為凝乳，1894年(明治27年)就將酸乳作為調(diào)整胃腸功能的藥物出售，我國(guó)現(xiàn)也有用于腸胃功能失調(diào)、助消化的藥如乳酶生、乳酸菌素片、促菌生等。最新資料報(bào)導(dǎo)：乳酸菌有分解腸道內(nèi)亞硝酸鹽的作用，與降低腫瘤的發(fā)病率有關(guān)。而且，細(xì)菌的乳糖分解酵素可以改善乳糖的吸收，而發(fā)酵產(chǎn)品可以降低其在小腸內(nèi)的運(yùn)輸，提高剩余乳糖分解酵素功能的發(fā)揮。利用這一特點(diǎn)，目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)使用乳酸菌生產(chǎn)通過黏膜途徑傳送的疫苗，這將比一些內(nèi)吸收的接種疫苗更高效更方便。

3）提高食品的保藏性能：在食品的乳酸菌發(fā)酵過程中，乳酸菌能轉(zhuǎn)化糖生成乳酸、醋酸、丙酸、丁酸、戊酸和己酸及醇類，這些物質(zhì)能抑制有害菌的繁殖，同時(shí)某些乳酸菌還能產(chǎn)生乳鏈球菌素(Nisin)、過氧化氫等抗性物質(zhì)。

4）提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值：鮮奶、蔬菜汁等經(jīng)乳酸發(fā)酵，可增加食品中的乳酸、醋酸等有機(jī)酸及氨基酸等營(yíng)養(yǎng)成分，大大提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且易被人體消化吸收，更益于老人及兒童食用。

2. 乳酸菌生成物的利用

1）乳酸鏈球菌素(Nisin)：乳酸鏈球菌素(Nisin)是一種含有34種氨基酸的多肽，并且其在酸性pH條件下非常耐熱。Nisin是一個(gè)疏水化合物，并且具有一些非常重要的特性，可作為無毒，熱穩(wěn)定性強(qiáng)，并且具有高貯藏穩(wěn)定性的食品防腐劑，能被消化酶分解。Nisin在傳統(tǒng)上是用來防止干酪由脹氣引起的質(zhì)量缺陷，也被用來抑制Camembert干酪中部分致病菌如Listeriamonocytogenesis的生長(zhǎng)。在生產(chǎn)干酪時(shí)，向生奶中接入能產(chǎn)生Nisin的乳酸菌已被證明是一種有效地促進(jìn)干酪中發(fā)酵劑菌體裂解的方法，從而有利于干酪特殊風(fēng)味的形成。Nisin是迄今為止這些細(xì)菌素中唯一被用于食品防腐保鮮的品種，作為一種安全無毒的生物防腐劑，目前被美國(guó)、歐盟在內(nèi)的50多個(gè)國(guó)家用于食品保鮮劑。Nisin是由Lactococcus lactissubsp.lactis產(chǎn)生的一種多肽類細(xì)菌素，因?yàn)楹卸喾N脫水或羊毛硫氨基酸殘基而對(duì)革蘭陽(yáng)性菌具有強(qiáng)烈的殺菌作用，如葡萄球菌、腸菌、片球菌、明串球菌、李斯特菌，尤其是形成芽孢的細(xì)菌，如芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌有很強(qiáng)的抑制作用。由于細(xì)菌的芽孢能耐受巴氏消毒和部分商業(yè)無菌處理措施，而Nisin能抑制芽孢的萌發(fā)，因此，Nisin被廣泛用于熱處理食品的防腐。

2）乳酸菌胞外多糖：近10多年來的研究發(fā)現(xiàn)，具有一定生物學(xué)活性的多糖在生物體內(nèi)不僅作為能量資源或結(jié)構(gòu)材料，更重要的是參與了生命現(xiàn)象中細(xì)胞的各種活動(dòng)，具有多種生物學(xué)功能。研究表明，活性多糖除了具有抗病毒、抗衰老、降血糖、刺激造血等作用外，還有免疫調(diào)節(jié)與抗腫瘤的生物學(xué)功效。其中，來源于乳酸菌的胞外多糖加入到食品中后可以起到增稠、穩(wěn)定作用，充當(dāng)乳化劑、凝膠劑并增加與水的結(jié)合能力。由于對(duì)機(jī)體無毒副作用、來源安全可靠等優(yōu)點(diǎn)，逐漸被人們所關(guān)注。乳酸菌胞外多糖(LABEPS)是乳酸菌在生長(zhǎng)代謝過程中分泌到細(xì)胞壁外的黏液多糖或莢膜多糖。生產(chǎn)EPS的菌株在瓊脂平板上的菌落表面可以拉出絲來，即形成所謂黏液性菌落(Mucoidcolony)，如在液體培養(yǎng)中可使培養(yǎng)液黏度增高，表示其具有生成EPS的能力。葡聚糖是由腸膜明串珠菌的葡聚糖蔗糖酶通過生物合成而產(chǎn)生的EPS，它具有多種生理活性，如抗腫瘤活性。目前研究發(fā)現(xiàn)，多糖發(fā)揮抗腫瘤作用的機(jī)制是多途徑的。其一，增強(qiáng)宿主免疫功能而發(fā)揮抗腫瘤作用，多糖通過激活巨噬細(xì)胞、網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)、T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞、補(bǔ)體及促進(jìn)干擾素(INF)、白細(xì)胞介素等多種細(xì)胞因子的生成等途徑而對(duì)機(jī)體免疫功能產(chǎn)生影響。其二，某些多糖具有細(xì)胞毒性，可直接殺死腫瘤細(xì)胞，如牛膝多糖、茯苓多糖、刺五加多糖、銀耳多糖、香菇多糖和蕓芝多糖等。其三，就是促腫瘤細(xì)胞凋亡的作用。凋亡異常是腫瘤發(fā)生發(fā)展的一個(gè)重要因素，在惡性腫瘤中，細(xì)胞凋亡比例明顯降低。有些多糖可以誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡比例增加，從而抑制腫瘤的發(fā)生發(fā)展，且多糖還可以通過抑制腫瘤細(xì)胞周期，影響血液供應(yīng)等起到抗腫瘤作用。此外，乳酸菌多糖還能產(chǎn)生細(xì)胞膜接觸抑制作用。腫瘤細(xì)胞表面具有很強(qiáng)的負(fù)電荷，而有些多糖可以結(jié)合這些電荷，使細(xì)胞表面被“中和”，從而有利于細(xì)胞接受信號(hào)終止分裂。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，乳酸菌胞外多糖在醫(yī)療、化妝品、細(xì)胞和酶技術(shù)等方面具有非常高的潛在開發(fā)價(jià)值。

主要參考資料

[1] 中國(guó)中學(xué)教學(xué)百科全書·生物卷

[2] 乳酸菌的益生功能及作用機(jī)制研究進(jìn)展

[3] 乳酸菌的研究現(xiàn)狀及其應(yīng)用