赤霉素是最先從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中分離獲得有效成分的非結(jié)晶體，發(fā)現(xiàn)該成分能促進(jìn)水稻的徒長，并于1938年正式命名為赤霉素(Gibberellin，簡稱GA)。目前，已經(jīng)從植物、真菌和細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)赤霉素類物質(zhì)136種，其中大多數(shù)種類存在于高等植物中，一部分存在于真菌或細(xì)菌中，另一部分屬真菌和植物共有。按其發(fā)現(xiàn)的順序，分別命名為：GA1，GA2，GA3，…GA136。

在植物激素中，僅只有赤霉素類物質(zhì)是根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)來分類的。赤霉素類基本結(jié)構(gòu)是20碳的赤霉烷，它是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成，含有4個(gè)碳環(huán)(A、B、C、D)，在赤霉烷上，由于雙鍵、羥基的數(shù)目和位置不同，以及內(nèi)酯環(huán)的有無，形成了不同的赤霉素。此外，赤霉素還分為游離態(tài)和結(jié)合態(tài)，其中結(jié)合態(tài)赤霉素是赤霉素和其他物質(zhì)(如葡萄糖)結(jié)合形成的赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷，無生理活性，是赤霉素的儲(chǔ)藏和運(yùn)輸形式。在植物不同發(fā)育時(shí)期，結(jié)合態(tài)赤霉素和游離態(tài)赤霉素可以相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時(shí)，游離態(tài)赤霉素不斷地轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)赤霉素而儲(chǔ)藏起來；而在種子萌發(fā)時(shí)，結(jié)合態(tài)赤霉素通過酶促水解的方式釋放出具有生物活性的游離態(tài)赤霉素，從而發(fā)揮其生理作用。

一、赤霉素的生物合成途徑和關(guān)鍵酶類

經(jīng)過多年的研究，赤霉素的生物合成途徑已比較清楚，尤其是赤霉菌中基本合成途徑已經(jīng)相當(dāng)清楚。在植物中，GA的生物合成途徑根據(jù)合成酶的特征被分為3個(gè)步驟：①GAS合成的前體——牻牛兒牻牛兒焦磷酸的形成途徑；② GA12-7-醛的合成；③ 由GA12-7-醛合成其他GAS。其中第1、2步的中間媒介物在植物和真菌中都存在，第3步由GA12-7-醛合成其他GAS的過程，由于起作用的酶及酶作用底物不同，相應(yīng)產(chǎn)物具有明顯的不同，所以此過程在植物和真菌中有明顯的差異。

赤霉素合成途徑示意圖

研究表明，GA生物合成中需要多種酶的參與，如古巴焦磷酸合成酶(CPS)、內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶(KS)、內(nèi)根-貝殼杉烯19-氧化酶(EKO)、內(nèi)根-貝殼杉烯酸7β羥化酶、GA12-醛合成酶、GA-7-氧化酶(GA7ox)、GA-13-羥化酶(GA13ox)、GA20-氧化酶(GA20ox)、GA3β羥化(GA3βox)和GA2-氧化酶(GA2ox)等。

利用擬南芥的序列分析和真菌中關(guān)于GA生物合成基因簇的敲除，發(fā)現(xiàn)，擬南芥與藤倉赤霉菌的GA生物合成中所有的基因具有明顯不同。如在藤倉赤霉菌中GA-3β的羥基化作用發(fā)生在信號(hào)通路的早期，并且這一反應(yīng)是被細(xì)胞色素P450單加氧酶所催化進(jìn)行的；而在植物中GA-3β的羥基化作用通常是最后一步的反應(yīng)，并且它又是由一種赤霉素代謝酶GA2-氧化酶依賴的雙加氧酶所催化的。類似的，GA-20氧化反應(yīng)在植物中由雙加氧酶催化，在真菌中由細(xì)胞色素P450完成。即使細(xì)胞色素P450在植物和赤霉菌中都起作用，并且具有相同的功能，但它們?cè)贒NA和氨基酸序列上并無相關(guān)性。此外，植物中，貝殼杉烯的合成由CPS和KS兩個(gè)酶分步催化的；而赤霉菌的貝殼杉烯的合成由單一的CPS/KS雙功能酶將GGPP直接催化，這種CPS/KS雙功能酶與植物的CPS和KS同源性比較，無論在核酸水平還是在氨基酸水平都較低。因此，GA的復(fù)雜生物合成途徑在高等植物和真菌是各自獨(dú)立進(jìn)化的，而不僅僅是水平的基因遷移。

二、赤霉素的作用機(jī)理

赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)植物的生長發(fā)育，主要是通過細(xì)胞數(shù)目的增加和細(xì)胞的伸長來完成. 其效應(yīng)包括：① GA能增加一些植物(如蓮座天仙子)的細(xì)胞分裂，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂是因?yàn)榭s短了細(xì)胞周期G1期和S期的時(shí)間。② GA可通過提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(XET)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，增加細(xì)胞壁組成成分木葡聚糖，促使細(xì)胞伸長。③ GA促使微管的排列方向與生長著的細(xì)胞的長軸垂直，在緩慢生長的節(jié)間中，其居間分生組織以上的細(xì)胞內(nèi)微管方向發(fā)生傾斜，因而有利于細(xì)胞伸長。

三、赤霉素在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 調(diào)控植物生長

3.2 影響種子活力，打破種子休眠

通過研究煙溶液、赤霉素、乙烯對(duì)野燕麥種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)赤霉素、乙烯參與調(diào)控萌發(fā)過程中α－淀粉酶的活性。在分子水平的研究也能證明相關(guān)作用，研究發(fā)現(xiàn)，編碼ＧＡｓ生物合成基因柯巴基二磷酸合酶、ＧＡ２０－氧化酶、ＧＡ３β－羥化酶的表達(dá)受春化作用的調(diào)節(jié)；通過研究與脫落酸、赤霉素相關(guān)的６個(gè)基因（ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＰＰ２Ｃ、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３）在滇重樓種子休眠解除過程中的表達(dá)，篩選出參與滇重樓種子休眠解除過程的ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３基因，它們可以作為研究滇重樓種子休眠過程的重要基因。

3.3 對(duì)性別分化的影響

用外源赤霉素處理能夠誘導(dǎo)小桐子產(chǎn)生兩性花，并且赤霉素處理濃度越高，兩性花數(shù)量越多；而高濃度（５００～１５００ｍｇ／Ｌ）的赤霉素處理會(huì)導(dǎo)致小桐子的種子不能正常發(fā)育。由此可見，赤霉素在誘導(dǎo)植物性別分化方面的效果會(huì)因不同物種甚至同一物種的不同品種而不同。以黃瓜作為模式植物進(jìn)行性別分化研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素能誘導(dǎo)雌性系黃瓜植株的產(chǎn)生，從而解決了雌性系的選育和留種問題。

3.4 調(diào)控植物色素的積累

以南果梨為試驗(yàn)材料，研究了外施脫落酸對(duì)植物體內(nèi)激素平衡的改變，發(fā)現(xiàn)增加脫落酸／赤霉素的比值，即降低體內(nèi)赤霉素的相對(duì)含量可以活化南國梨的花色素合成酶，增加果皮中的花色素含量。通過用外源赤霉素對(duì)４個(gè)不同花色非洲菊品種進(jìn)行處理，并對(duì)其花色表型、花色素及花瓣礦質(zhì)元素含量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，赤霉素處理能明顯提高非洲菊花瓣中的總花青素含量。通過研究遮光與赤霉素處理對(duì)有色小麥籽粒中花青素含量的影響，發(fā)現(xiàn)噴施較高濃度的赤霉素會(huì)不同程度抑制花青素的合成，而噴施較低濃度的赤霉素對(duì)有色小麥籽?；ㄇ嗨睾铣捎幸欢ǖ拇龠M(jìn)作用。

3.5 增強(qiáng)植物的抗性

在對(duì)甘藍(lán)型油菜品種耐旱性的鑒定篩選及赤霉素誘導(dǎo)耐旱性的研究中發(fā)現(xiàn)：赤霉素可以顯著改善干旱條件下油菜種子的發(fā)芽性狀。用耐澇花生品種湘花２００８和敏感花生品種中花４號(hào)為試驗(yàn)材料，模擬花生營養(yǎng)生長后期遭受澇脅迫，再噴施赤霉素、乙烯利、多效唑，試驗(yàn)結(jié)果表明：植物生長調(diào)節(jié)劑處理均能提高澇脅迫后花生的產(chǎn)量，其中１００ｍｇ／Ｌ赤霉素處理的增產(chǎn)效果最顯著，且生長調(diào)節(jié)劑對(duì)敏感品種的效果明顯好于耐澇品種。通過克隆棉花的低溫響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１（即ＧｈＤＲＥＢ１），在對(duì)其表達(dá)模式和功能研究中發(fā)現(xiàn)：ＧｈＤＲＥＢ１啟動(dòng)子易受低溫誘導(dǎo)，該啟動(dòng)子區(qū)域除了存在低溫響應(yīng)元件外，還存在赤霉素響應(yīng)元件；對(duì)ＢＹ－２懸浮細(xì)胞及棉花幼苗的檢測都證實(shí)，ＧｈＤＲＥＢ１受到赤霉素的負(fù)調(diào)控；ＧｈＤＲＥＢ１在煙草中表現(xiàn)為超表達(dá)，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因煙草的抗冷性。