姜黃素的生理活性及機制

1 抗氧化作用氧化應激可以影響畜禽胚胎形成及早期發(fā)育[10]，降低動物免疫力，造成畜產(chǎn)品品質(zhì)下降[11]，已經(jīng)成為影響畜禽健康養(yǎng)殖的關(guān)鍵因素之一。姜黃素具有很強的抗氧化活性，可以與維生素E和維生素C相媲美。

姜黃素的活性官能團可以通過電子轉(zhuǎn)移和氫提取過程發(fā)生氧化，而其抗氧化活性主要是由亞甲基氫和鄰甲氧基酚基團決定的。此外，其分子中的β-二酮基還可以螯合Fe3+和Cd2+等過渡金屬離子，減少他們誘導的氧化應激，而且與某些金屬離子如Cu2+等結(jié)合的金屬配合物還表現(xiàn)出類似抗氧化酶的活性[12]。

在生物體內(nèi)氧可以被單電子還原形成化學性質(zhì)活潑的物質(zhì)——活性氧(reactive oxygen species，ROS），包括超氧陰離子自由基、羥基自由基和過氧化氫等。這些半衰期很短的自由基可以和蛋白質(zhì)、DNA以及不飽和脂肪酸發(fā)生作用，造成DNA氧化性損傷和脂質(zhì)過氧化等，從而導致生物體的氧化損傷[13]。

姜黃素是一種有效的活性氧清除劑，可以清除超氧陰離子自由基和羥基自由基等多種自由基。Reddy等[14]研究發(fā)現(xiàn)，姜黃素可以清除黃嘌呤——黃嘌呤氧化酶系統(tǒng)產(chǎn)生的超氧陰離子自由基和脫氧核糖降解、水楊酸羥基化過程產(chǎn)生的羥自由基，并且可以顯著降低大鼠肝臟和血清中脂質(zhì)過氧化物的含量。

除此之外，Unnikrishnan等[15]還發(fā)現(xiàn)姜黃素可以清除以氮為中心的自由基，如1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基（DPPH·），并且對二氧化氮誘導的血紅蛋白氧化具有明顯的抑制作用。姜黃素可以有效降低丙二醛、蛋白質(zhì)羰基、硝基酪氨酸和硫醇等物質(zhì)造成的氧化應激，緩解脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化，此外，它還可以提高超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）等抗氧化酶的活性[16]。姜黃素的抗氧化特性也可以通過激活核因子E2相關(guān)因子2（nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2）來介導，該轉(zhuǎn)錄因子可以調(diào)節(jié)抗氧化基因的表達，在維持細胞氧化還原狀態(tài)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[16]。Cohly等[17]還發(fā)現(xiàn)姜黃素可以通過抑制脂質(zhì)降解、脂質(zhì)過氧化來減少細胞的氧化損傷。因此，姜黃素在畜禽養(yǎng)殖中具有抗氧化應激的潛力。

2 抗炎作用畜禽發(fā)生炎癥反應后，局部組織損壞，身體機能下降，生產(chǎn)水平降低。姜黃素具有較好的抗炎作用，它天然的抗炎活性甚至可以和吲哚美辛、苯基丁氮酮等非甾體類抗炎藥物相媲美，而且不會產(chǎn)生毒副作用。

環(huán)氧合酶-2（cyclooxygenase-2, COX-2）、脂氧合酶（lipoxygenase, LOX）和誘導型一氧化氮合酶（inducible nitric oxide synthase, iNOS）等都是和炎癥反應有關(guān)的酶，姜黃素可以有效抑制這些酶在體內(nèi)的表達并降低他們的活性，進而減少身體的炎癥反應[18]。核因子κB（nuclear factor-κB，NF-κB）是一種最普遍的真核轉(zhuǎn)錄因子，可以調(diào)控細胞的增殖生長和炎癥反應等過程。IKB激酶（inhibitor of nuclear factor kappa-B kinase，IKK）是一個相對分子質(zhì)量為700~900 ku的蛋白質(zhì)復合物，在NF-κB調(diào)控免疫和炎癥反應基因表達時，IKK是最為關(guān)鍵的激酶，它的磷酸化是激活NF-κB系統(tǒng)的重要步驟[19]。姜黃素可以降低磷酸化IKK的含量，抑制構(gòu)成型和誘導型NF-κB的活化，最終阻止NF-κB向核內(nèi)的移位[19]。Hasanzadeh等[20]還發(fā)現(xiàn)姜黃素可以通過抑制NF-κB信號通路，抑制NLRP3炎癥小體亞單位的聚集，從而中斷白細胞介素-1β（1L-1β）的成熟和釋放，進而抑制炎癥反應。腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）是一種能夠介導天然免疫反應和炎癥反應直接殺傷腫瘤細胞的重要細胞因子，其促炎作用主要是由于其能夠激活NF-κB信號通路進而導致COX-2、LOX、iNOS和炎癥因子等炎癥基因的表達。

研究表明，TNF mRNA在套細胞淋巴瘤（mantle cell lymphoma，MCL）細胞系中組成型表達，而姜黃素可以抑制MCL細胞系中TNF mRNA水平和蛋白質(zhì)水平的表達，從而抑制炎癥反應[18]。姜黃素的這些作用機制使其在畜禽炎癥治療方面具有不俗的應用潛力。

3 抑菌作用在動物生產(chǎn)過程中，畜禽面臨著大量病原菌的威脅。姜黃素具有廣譜抗菌活性，其對多種革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌均具有較強的抑制作用，可以殺死變形鏈球菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、表皮葡萄球菌和腸球菌等多種致病菌[21]。

姜黃素可以抑制細菌的群體感應系統(tǒng)（quorum-sensing，QS），抑制細菌生物膜的形成，并可以改變膜相關(guān)蛋白的定位，破壞細菌膜的完整性，增加細菌細胞膜的滲透性[22]。在基因水平上，姜黃素可以與細菌DNA分子相互作用，下調(diào)細菌毒性基因的表達，抑制細菌DNA損傷響應[23]。

姜黃素還可以通過結(jié)合微管蛋白、干擾蛋白質(zhì)合成來抑制細胞分裂[24]。

Mun等[25]通過研究姜黃素對耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（Methicillin-resistant Staphylococcus aureus，MRSA）的抑菌活性發(fā)現(xiàn)，姜黃素不僅對多株MRSA具有抑菌活性，還可以與苯唑西林、氨芐西林、環(huán)丙沙星和諾氟沙星協(xié)同作用，降低他們的最小抑菌濃度。Marathe等[26]發(fā)現(xiàn)姜黃素能夠有效抑制細胞內(nèi)病原菌的逃逸，增強溶酶體的融合作用，從而減少病原菌在細胞間的傳播。因而姜黃素在抑制病原菌、維持畜禽健康生長方面潛力很大。

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